あなたの好きな/最も嫌いな酸っぱい食べ物には、生命がエネルギーを得る秘密が隠されています

適切に保存されていない食品は簡単に腐ってしまい、食べると下痢を引き起こす可能性があります。

シャワーを浴びないと、酸っぱくて臭くなります。

食べ物が酸っぱくなる原因は何ですか?微生物はどのようにして酸を生成するのでしょうか?人間はなぜ酸っぱい味がするのでしょうか？

李青超（山東師範大学）著

食品は適切に保存しないとすぐに腐ってしまい、不快な酸味が生じてしまいます。しかし、酸っぱくなることは必ずしも悪いことではありません。人々はヨーグルト、キムチ、酢などの酸っぱい食べ物を作るのも好きです。人工発酵は紀元前1万年頃の北アフリカのヨーグルトにまで遡ることができます[1]。また、紀元前7000年頃の中国ではワイン造りの証拠が見つかっています[2]。

食べ物が酸っぱくなる原因は何ですか?食品の腐敗や発酵の歴史の中で最も有名な例の一つは、ワインが酸っぱくなることです。秦以前の『韓非子』には、宋代の学者楊謙が「犬は凶暴で、酒は酸っぱい」という説を唱えたと記録されている。ワインショップの外の犬があまりにも凶暴だったため、人々はそこでワインを買うことを恐れ、売れずにワインが酸っぱくなったという。

ワインは長く放置すると酸っぱくなりますか？一般的に、ワインは長く保存すればするほど、まろやかになると考えられています。一体何が起こっているのでしょうか?

微生物発酵により有機酸が生成される

1856年、フランスの科学者ルイ・パスツールは、生徒の親の依頼を受けて、ワインが酸っぱくなる問題も研究しました。パスツールは、発酵プロセスは生きた微生物によって引き起こされると提唱しました（発酵理論）。パスツールは顕微鏡を使用して、通常のワイン発酵中には丸い微生物（酵母）が存在するのに対し、異常発酵中には小さな棒状の微生物（細菌）が存在することを発見しました。したがって、ワインが異常発酵して酸っぱくなるのは、「悪い」微生物による汚染が原因です。これらの理論に基づいて、パスツールはこれらの微生物を殺す低温殺菌（短時間の加熱）を発明しました。これにより、ワインが発酵を続け、酸っぱくなるのを防ぎ、保存期間を延ばすことができます。

現在、細菌と酵母が糖を分解した後に生成する代謝産物は異なることが分かっています。酵母発酵はアルコールを生産しますが、細菌発酵はアルコールだけでなく乳酸や酢酸などの有機酸も生産します。これは微生物の代謝経路に関係しています。つまり、ワインが酸っぱくなるのは長期保存が原因ではなく、体が酸っぱい臭いになるのはシャワーを浴びていないからではないのです。本当の原因は特定の微生物による発酵です。

図 1 パスツールはワインが酸っぱくなる問題を研究しました。通常の発酵は酵母によって引き起こされますが、異常な発酵は細菌によって引き起こされます。

今では、微生物が食品を腐らせる可能性があることがわかっています。食品が腐敗する過程で、酸味は最も早く検出される現象の 1 つです。そのメカニズムは、微生物が糖を分解してエネルギーを放出する代謝プロセス中に有機酸が生成されるというものです。低温保存、防腐剤、漬け込み、乾燥などにより微生物の増殖を抑制し、加熱により微生物を殺して食品保存の目的を達成することができます。

図2 微生物代謝によって生成される有機酸。食べ物が酸っぱくなる主な原因は細菌による酢酸や乳酸の生成ですが、汗の酸っぱい臭いの原因は主に細菌によって生成されるプロピオン酸です。 [3]

しかし、真相を突き止めたいなら、生物は糖を分解するときに二酸化炭素と水を生成するのではないですか?なぜ有機酸を生成するのでしょうか?

有機酸は生物学的酸化の中間生成物である

生物がグルコースを完全に酸化してエネルギーを生成するプロセスは、グルコースの燃焼の化学反応に似ているため、砂糖の分解によって二酸化炭素と水が生成されます。

しかし、人生は「火」ではありません。糖の分解と代謝は、単に糖を燃焼させるだけではなく、エネルギーと中間代謝産物を生成します。エネルギーはATP（アデノシン三リン酸）の形で循環し、さまざまな生命活動に利用されます。中間代謝物は、アミノ酸、リボース、脂肪などの他の重要な物質を合成するために使用されます。

図 3 ATP は生物の普遍的なエネルギー「通貨」です。

燃焼や爆発などの激しい酸化還元反応とは異なり、生体内で起こる生物学的酸化は、酵素によって触媒される段階的で制御可能な比較的ゆっくりとした化学反応です。

図4 燃焼などの化学反応とは異なり、生物学的酸化は段階的かつ制御可能です。

酸化還元反応では、還元剤は電子を失い、酸化剤は電子を獲得します。有機物の段階的な酸化プロセスは、酸素化と脱水素化のプロセスとして直感的に理解できます。生物学的酸化では、これらのプロセスは完全に発達し、除去されます。有機物の酸化プロセスには、酸素化、脱水素化、脱炭酸化の複数のステップが必要であり、それらを転送して除去する必要があります。

酸はどこですか？グルコースは解糖によってピルビン酸を生成します。ピルビン酸はアセチル CoA に変換され、その後トリカルボン酸回路 (TCA、またはクエン酸回路) に入り、多数の有機酸を生成します。トリカルボン酸回路の中間代謝物は生物にとって非常に重要です。中でもクエン酸は最初の食用酸味料として知られ、食品業界で広く使用されています。これは、生化学的方法（発酵）によって生産される世界最大の有機酸であり、年間生産量は数百万トンに上り、発酵産業の柱となる製品の一つである[4]。

図5 クレブス回路。

電子の移動と伝達は、電子の獲得と喪失を伴います（呼吸鎖または電子伝達鎖において）。電子移動は濃度勾配に逆らって水素イオンの輸送を促進し、膜の両側（真核生物のミトコンドリア内膜または原核生物の細胞質膜を含む）に陽子の位置エネルギー（濃度差）を生成します。陽子の位置エネルギーによって駆動される水素イオンの逆流が、ATP 合成酵素による ATP の合成を促進します。呼吸鎖を介して水素と電子を移動させ、ATP 合成を連結するこのプロセスは、酸化的リン酸化と呼ばれます。酸化リン酸化を伴う代謝経路は呼吸と呼ばれます（細胞呼吸、吸入と呼気という意味での「呼吸」ではないことに注意してください）。

図6 酸化的リン酸化プロセスは、[H]と酸化還元反応によって生成された電子が徐々にエネルギーを放出し、転移プロセス中にプロトンの位置エネルギーを生成し、ATP合成酵素を駆動してATPを合成するプロセスです。

TCA サイクルは広く普及している代謝経路ですが、なぜ私たちの食べ物のすべてが酸性ではないのでしょうか?その理由は、TCA サイクルの中間体は一般に大量に蓄積されないからです。

発酵産業では、生産目標を達成するために、特定の有機酸を蓄積するために、合成酵素の活性を高め、分解酵素の活性を低下させる必要があることがよくあります。例えば、クエン酸を生産する場合、主にアスペルギルス・ニガーが使用され、クエン酸合成酵素の活性を10倍に高めることができますが、クエン酸を分解する他の酵素（アコニターゼ、イソクエン酸脱水素酵素）の活性は低下します。しかし、クエン酸の増加は、分解の阻害ではなく、生合成の促進によるものである可能性が高い。さらに、ピルビン酸をオキサロ酢酸に変換するピルビン酸カルボキシラーゼもクエン酸生成における重要な酵素です。

では、非生産条件下では酸はどのように蓄積されるのでしょうか?

有機酸は発酵の最終生成物である

生命は元素を生み出したり破壊したりするのではなく、単に物質代謝のための中継地点に過ぎません。生命は何も無いところからエネルギーを生み出すのではなく、単にエネルギーを変換し、貯蔵し、消費するだけなのです。同様に、糖の分解中に生成される[H]はどこからともなく消えることはなく、どこかに行き場が必要です。酸化的リン酸化の過程で、[H]は最終的に酸素に与えられて水を生成する可能性があり、このプロセスは好気呼吸と呼ばれます。酸素がない場合、[H]は硝酸塩や硫酸塩などの酸化無機物質、または外因性フマル酸にも転移する可能性があります。このタイプの呼吸は嫌気性呼吸と呼ばれます。

[H]が呼吸鎖に入らず、呼吸鎖を介して酸化物に移行できない場合はどうすればよいですか？

アセチルCoAがトリカルボン酸回路に入るのを防ぐと、[H]がより多く生成されます。解糖（グルコースがピルビン酸に分解される）中に生成された行き場のない[H]は、中間代謝物に戻されます。後者の[H]を内因性有機物に戻す代謝経路は、発酵（狭義）と呼ばれます。ここで、発酵とは、酸化的リン酸化の異化エネルギー生成プロセスが存在せず、基質レベルのリン酸化のみが存在することを意味します（これは、ATP 合成酵素を必要とせずに、リン酸基を基質から ADP または GDP に直接転送して ATP または GTP を生成することを指す、もう 1 つの新しい概念です）。

糖が分解されてピルビン酸が生成される過程で、[H]とATPが生成されます。 [H]が呼吸鎖に入らない場合は、それをピルビン酸またはピルビン酸の代謝物に戻す方法を見つけます。

ピルビン酸は[H]を受け取り、還元されて乳酸を生成します。

図7 ピルビン酸から乳酸への還元。

いくつかのグルコース分解プロセスでは、2 つのピルビン酸が生成される代わりに、グルコースは 4 炭素糖 (その後 5 炭素糖に変換されます) とアセチルリン酸 (HK 経路) に分割されるか、または脱炭酸されて 5 炭素糖が生成され、その後 3-ホスホグリセルアルデヒド (その後ピルビン酸に変換されます) とアセチルリン酸 (PK 経路) に分割されます。ピルビン酸は乳酸を生成し、アセチルリン酸は[H]を受け取ってエタノールを生成したり、酸化されて酢酸を生成したりします。

図 8 乳酸やその他の生成物を生成するヘテロ乳酸発酵。

ピルビン酸が脱炭酸されてアセトアルデヒドとなり、その後還元されるとエタノールになります。

図9 アルコール発酵：ピルビン酸はアセトアルデヒドを生成し、その後[H]を受け取ります。

酸素が豊富な条件下では、エタノールは不完全な酸化代謝を受け続け、酢酸菌の作用により酢酸に酸化されます。エタノールはまずアルコール脱水素酵素によってアセトアルデヒドに酸化され、次にアセトアルデヒドは水和されてアセトアルデヒド水和物を形成し、最後に後者はアセトアルデヒド脱水素酵素の作用を受けて酢酸を形成します。さらに、ピルビン酸はプロピオニバクテリウムの代謝によってプロピオン酸に還元されます。

有機酸は微生物発酵の際に生成されやすい物質の一種であるようです。なぜ人間はこの物質の存在を認識する必要があるのでしょうか?

酸味の進化的意義

味覚は進化において生存上の利点をもたらす可能性があります。心地よい味を追求し、不快な味を避けることで、種は生存上の利点を得ることができます。たとえば、多くの人に愛されている甘味は糖分とエネルギーを表し、不快な苦味は毒性を示すことが多いです。酸味についての議論は比較的少ない。酸味の好き嫌いは絶対的なものではないからです。酸味の度合いや他の味との組み合わせによって異なります。

酸味は有機酸（乳酸、クエン酸、リンゴ酸、酢酸など）と無機酸（塩酸、硝酸、硫酸など）によって生じます。脊椎動物にとって、酸味の感覚は進化的にかなり保存されており、研究により、ヤツメウナギなどの原始的な魚類を含むほぼすべての脊椎動物が酸味の感覚を持っていることがわかっています。対照的に、一部の鳥類は甘味を感じられなくなり、クジラ目動物は苦味を感じることができません。

魚にとって、酸味は水の酸性度とアルカリ度に注意を払うように思い出させるものです。他の動物にとって、酸味によって表される情報は比較的複雑です。酸っぱい果物は未熟さを表すことが多いですが、ビタミン C も豊富です。動物が未熟な果物を食べるのを阻止する上で、酸味は渋みや苦味ほど効果がありません。

酸っぱいのもう一つの意味は発酵です。食品の発酵は、食品の種類と発酵を引き起こす細菌の株に応じて、2つの方向に影響を及ぼします。酸っぱい発酵産物と、不快なカビ臭が混ざったものは、通常、有毒な代謝産物を意味します。一方、人類の文明は人工発酵や酸味のある珍味の製造の技術も習得しました。人々がより純粋な酸味のある発酵食品を好む理由は、主に酵母と乳酸菌で発酵させた果物や野菜が食品をより美味しくすることが多いからです。発酵によって遊離アミノ酸やビタミンがより多く生成され、繊維や特定の植物毒素も分解されます。同時に有機酸が生成され、pH値が低下し、有害な細菌の増殖が抑制されます。さらに、アルコールの存在により、発酵果物はより魅力的になります。そして、ジャングルの動物たちもこれらの秘密を知っています。

図 10 2018 年ニュージーランド動物オブザイヤー: 酔っ払って木に逆さまにぶら下がっているニュージーランドキジバト。

暑いので、食生活には気をつけてください。

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